林木病理学ForestPathology二、植物病理学的概念病斑：症状真菌、细菌：病原致病原因：机制病害的扩展蔓延：发生发展规律治疗：防治措施植物病理学的定义：研究经济植物病害的症状、病原、致病机制、发病规律和防治方法的一门科学。
三、病害对农业、林业的危害爱尔兰饥荒：爱尔兰人以马铃薯为主要粮食，1845-1846年马铃薯晚疫病在爱尔兰大流行,导致150万人饿死，迫使100万人逃离本土。
植物病理学由此诞生。
孟加拉饥荒：1942年印度的孟加拉邦水稻胡麻叶斑病大流行，约200万人饿死。
1870-1880年，原产咖啡的斯里兰卡，咖啡锈病严重危害，咖啡产业被全部摧毁，后改种茶叶。
1881-1888年，法国葡萄霜霉病严重发生，使久负盛名的法国酿酒业几乎全部停顿。
1970年玉米小斑病在美国大流行，减产15%约165亿Kg，经济损失达10亿美元。
松材线虫病从日本传入，自1982年以来危害面积达7万hot因该病危害已累计致死松树3500多万株。
目前已严重威胁到安徽黄山、浙江西湖等风景名胜区的安全以及整个中部及南部的大面积松林。
桉树青枯病成为广东、广西及海南地区桉树发展的严重障碍，1982年以来发病累计面积已达10万hm。
红松疱锈病、落叶松枯梢病（北方）如辽宁，这两种病害每年发病面积达9.5万hO。
四、林木病理学的发展历史林木病理学（森林病理学），是研究林木病害的症状、致病原因、发生和流行规律及其防治的一门科学。
植物病理学的一个分支学科。
RobertHartig（德国人）1882年出版了《树病学》一书，这是世界上第一本林木病理学教材，标志着林木病理学的诞生，他本人被推崇为林木病理学的创始人。
1934年苏联的C.H.瓦宁出版了《森林植物病理学》教科书。
我国的林木病理学发展的四个时期萌生时期（1917~1953）1952年后，森林植物病理学正式列入高、中等林业院（学）校的教学计划。
创建时期（1954~1978）1958年到1960年间，北京林学院、南京林学院、东北林学院和中南林学院等设立了森保专业或森林病虫害防治专业。
发展时期（1979~1997）辉煌岁月。
调整时期（1997~现在）1997年国家教育部对我国本科专业做了压缩和调整，森林保护专业改为“森林资源保护与游憩”专业。
第一章林木病害基本概念第1节林木病害的定义1.定义：林木在生长发育过程中，由于遭受有害生物的侵袭或恶劣条件的影响，其正常的生理活动被干扰和破坏，细胞、组织、器官和形态特征产生一系列反常变化，甚至引起植株死亡，造成经济、景观或生态上的损失，这种现象称为林木病害。
害虫和动物咬伤、机械损伤、风折、雪压和火灾等伤害没有引起林木发生病理过程，不能称为病害。
病害的定义是从人类的经济利益出发的，对于那些不引起经济损失，反而有利于人类经济活动的特异性变化，也不能称为病害。
如林木菌根菌在侵染根部后形成的菌套，豆科植物的根瘤。
2.林木病害分类侵染性病害：由侵染性生物引起的病害。
具有侵染性。
非侵染性病害：由非生物因素引起的病害，(如不适于植物正常生活的水分、温度、光照、营养物质、空气组成等)。
不具传染性，又称之为生理病害。
二、林木病害发生的因素寄主：遭受病原生物侵染的植物。
感病寄主抗病寄主免疫寄主病原：直接导致寄主发病的因素。
生物性病原：称为病原物。
引起病害的真菌和细菌统称为病原菌。
非生物性病原诱因：间接引起寄主发病的因素。
生产活动：种苗调运耕作抚育施肥等三、发病因素之间的关系人类在认识植物病害及其流行原因的过程中，先后经历了自然发生说、唯病原说的漫长历史。
直到1933年，林克(Link)指出：如果认为病原物是引起病害的原因，将妨碍考虑病害的性质和引起病害的原因和机制。
从而提出了著名的病害三角(Thediseasetriangle)。
病害三角学说(DiseaseTriangle)Link(1933)提出病害三角学说(DiseaseTriangle):感病的寄主植物、具致病性的病原物和有利于发病的环境构成病害三角形的三个边,三角形的高度或面积代表病害严重度，各边的长度影响三角形的面积。
杰格等(Geoge,1992)设计的下图有异曲同工之效。
图中三个圆环分别代表感病寄主、致病的病原物和利于发病的环境。
重叠部分(黑色)代表病害。
重叠可理解为满足三个要素的空「_______惠勒(HWheeler,1975)认为：发病过程可以看作以环境为裁判员的一场植物和病原物的战斗。
第2节侵染性病害和非侵染性病害一、侵染性病害(infectiousdisease)定义：由生物性病原引起的病害。
又称为传染性病害。
特点：1.发生通常由点到面，表现出明显的发病中心；2.能够传染蔓延；3.在病部可见病原物的营养体或繁殖体。
病原种类：以植物为取食对象的生物，多为寄生生物。
真菌80%细菌5%病毒5%植物菌原体、类细菌、类病毒5%线虫、螨类、寄生性种子植物和寄生锈藻5%二、非侵染性病害定义：由非生物性病原引起的病害，又称为非传染性病害。
特点：1.成片发生，比较均匀；2.不能够传染蔓延；3.在发病植株上无病原物。
病原种类：包括不适于林木正常生长发育的温度、光照、水分、空气或营养物质等因素。
第3节林木病害的症状症状：林木发病后,病部表现出的综合特征，是病状和病症的总称。
病状：发病林木本身表现的不正常形态特征。
病症:在林木病部病原物产生的营养体和繁殖体。
白粉病类煤污病类斑点病类溃疡病类(枝干)流脂或流胶肿瘤病类萎蔫病类变色：林木感病后，由于叶绿素的形成受到抑制或破坏而使叶片表现出不正常的颜色。
花叶：叶绿素减少，不均匀变色。
如杨树花叶病。
黄化：叶绿素减少，均匀变色，变黄。
如杉木黄化病。
花叶病类坏死：病部组织局部或大片死亡。
斑点(spot):叶片、果实或种子局部坏死。
如松苗叶枯病、松针锈病和杨黑斑病等。
腐烂(rot):组织受病菌的酶和毒素的作用，果胶质和细胞壁被分解，细胞被破坏，使组织解体。
如板栗疫病和苹果树腐烂病等。
溃疡(canker):果实或枝干皮层受害后，形成凹陷病斑，周围常开裂，并有愈伤组织产生。
如杨树溃疡病和猕猴桃溃疡病。
斑点病类果实腐烂苹果树腐烂病萎蔫或枯萎(wilt):病原物侵入林木后，根部或茎部维管束组织坏死，使水分输导受阻，地上部枝叶出现萎垂的现象。
如桉树青枯病，榆树枯萎病。
畸形(malformation):林木局部组织受病原物激素类物质的刺激作用而表现的异常生长。
癌肿(tumor):如杨树根癌病和松瘤锈病。
如竹丛枝病、泡桐丛枝病和枣疯_________变形(deformation):如桃缩叶病和油茶叶肿病。
疮痂(scaborscall):林木叶片或果实上局部组织增生形木栓化突起，表面粗糙。
如柑桔疮痂病。
流脂或流胶(resinosis):针阔叶树被害后，树干或枝条流出树脂或胶液。
如松树脂病和桃(李)树流胶病。
第二章林木病害的病原第1节非侵染性病原1.定义非侵染性病原又称为非生物性病原。
包括除生物以外的一切不利于植物生长发育的因素。
2.种类营养条件不适宜：缺素症。
使植物产生失绿、变色或组织坏死。
土壤中缺P可使松苗产生紫叶病。
缺Fe引起植物黄化病。
土壤水分失调水分过多引起植物根部窒息，久之发牛根腐。
土壤湿度过低引起植物叶尖、叶缘或叶脉间组织枯黄，严重时导致植物凋萎、死亡。
温度不适宜高温引起日灼伤低温引起霜害或冻害毒物工厂排出的三废一一废气、废水、废渣；不适当地使用化学药剂造成空气、水质和土壤的污染。
第2节林木病原真菌什么是真菌有真正的细胞壁和细胞核；不含有叶绿素和其他光合色素；营养体通常是丝状且有分枝的结构；细胞壁的主要成分为几丁质或纤维素；有性生殖和无性生殖产生孢子的生物群。
、真菌与人类的关系有益真菌分解者：在生态系物质循环中起“清洁工”必需的无机养分。
形成菌根：扩大了植物根的吸收面积，还产生拮抗物质，抑制某些病害。
生防菌：有些真菌对其他病原物有拮抗作用或者寄生在其他病原物或昆虫上，可作为生物防治的材料。
如木霉、白僵菌、拟青霉菌等；食品工业：面包、馒头、酒类、酱油、食醋、豆腐乳等。
发酵工业：甘油、柠檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。
有害真菌对植物的危害：侵染引起植物病害，是植物病害的主要病原物。
可引起的植物病害的真菌，已记载的有8000种以上，真菌病害占植物传染性病菌的70%-80%弓I起人和动物的疾病：手癣、脚癣。
三、真菌的一般性状(一)真菌的营养体1.营养体基本类型菌丝(Hypha):真菌丝状营养体上的单根细丝无隔菌丝:菌丝内无横隔膜，整个菌丝体为一个无隔多核的细胞。
有隔菌丝:菌丝内有横隔膜，将菌丝隔成多个长圆筒型的小细胞。
菌丝体(Mycelium):多根菌丝交织形成的一丛菌丝菌落(CoIony):菌丝体呈辐射状延伸，在培养基上形成的菌丝群体。
假菌丝：酵母菌芽殖产生的芽孢子相互连接呈链状，与菌丝相似。
2.菌丝的变态真菌的菌丝体为了适应某些特殊功能，产生特殊的变态类型。
吸器(haustorium):专性寄生真菌的菌丝长出的吸收营养的小突起。
附着胞(appressorium):孢子萌发后形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，功能是牢固地附着在寄主体表。
假根(Rhizoid):菌丝体长出的根状菌丝，可以深入基质内吸取养分并固着菌体，如根霉等。
菌环(hyphaetrap)菌网(networkloops)3.菌丝体的变态(组织体)菌核(sclerotium):由菌丝紧密交织而形成的颗粒状物，萌发后直接产生菌丝体或长出产牛孢子的结构。
是真菌渡过不良环境的休眠体。
子座(stroma):菌丝或菌丝与部分寄主组织紧密结合形成的垫状组织，不经过休眠直接产生1至多个子实体。
菌索(rhizomorph):一些高等真菌的菌丝体相互缠绕形成的绳索状物，外形与高等植物的根系相似，也称为根状菌索。
菌丝膜(Myceliummembranes):由真菌的菌丝体在病部表面形成的膜状物。
根状菌索蜜环菌根状菌索子实体及菌丝膜(二)真菌的繁殖体(Reproductivebody)的作用，把生物尸体分解成绿色植物所低等真菌的菌丝。
高等真菌的菌丝。
繁殖体：真菌产生孢子的结构及形成的孢子。
子实体(fruitbody):真菌产生孢子的特殊结构。
真菌繁殖方式：无性和有性两种，分别产生无性孢子和有性孢子。
1.无性孢子的类型游动孢子(zoospore):鞭毛菌。
孢囊孢子(sporangiospore):接合菌。
分生孢子(conidiumorconidiospore):子囊菌、半知菌和担子菌。
厚垣抱子(chlamydospore):休眠孢子。
厚壁，由菌丝或部分孢子的一个细胞内原生质浓缩形成。
2.有性孢子的类型卵孢子(oospore):鞭毛菌。
接合孢子(zygospore):接合菌。
子囊孢子(ascospore):子囊菌。
担孢子(basidiospore):担子菌。
(三)真菌的生活史(lifecycle)概念：真菌孢子经过萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的过程。
真菌典型的生活史包括无性繁殖和有性生殖。
特点无性繁殖在一个生长季节可以产生多次，形成无性孢子的数量极大，对植物病害的传播和发展作用很大。
有性繁殖在整个生活史中通常仅出现一次。
梨桧锈病为例：性孢子和锈孢子：4-6月，梨树叶片；锈孢子：成熟后侵染桧柏：冬孢子：第二年3-4月在桧柏上产生；担孢子：冬抱子萌发产生担抱子，侵染梨树的叶片、叶柄或幼果等;4-6月梨树上再次出现性孢子和锈孢子。
四、真菌的分类和命名(一)生物分类系统两界系统(Linnaeus1753):植物界、动物界。
五界系统(Whittaker1969):原核生物界、原生生物界、植物界、菌物界、动物界。
八界系统(Cavalier-smith,1988-1989):细菌总界(EmpireBacteria):【真细菌界(KingdomEubacteria)古细菌界(KingdomArchaebacteria)】真核总界(EmpireEukaryota)古菌界？(KingdomArchezoa)原生动物界(KindomProtozoa)植物界(KingdomPlantae)动物界(KingdomAnimalia)真菌界(KingdomFungi)藻界(KingdomChromista)(二)真菌的分类系统Ainsworth1973分类系统：菌物界下分粘菌门和真菌门。
粘菌门：粘菌。
营养体是原质团或变形体。
营养方式是吞食。
繁殖产牛游动孢子。
腐生，与植物病害关系不大。
真菌门：营养体是菌丝体，营养方式是吸收。
繁殖产生各种类型孢子。
生活方式是腐生和寄生。
分为5个亚门、18个纲，68个目。
真菌五个亚门的主要特征鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）接合菌亚门（Zygomycotina）子囊菌亚门（Ascomycotina）担子菌亚门（Basidiomycotina）半知菌亚门（Deuteromycotina）（三）真菌分类术语种（species）:真菌种的建立主要以形态特征为基础，种与种之间在主要形态上应具有显著而稳定的差异，具有生物学意义。
生理小种（Physiologicalrace）:对不同寄主植物品种的致病性不同而划分的生物群。
生物型（Biotype）:在遗传上完全一致的个体叫生物型。
（四）真菌的命名真菌命名与植物一样，采用林奈的双名法。
属名+种名+（最初定名人）最终定名人在文献中，属名和种加词通常为斜体。
五、林木病原真菌的主要类群（一）鞭毛菌亚门真菌及其所致病害的特点鞭毛菌亚门卵菌纲与林木病害关系比较密切。
卵菌纲真菌的主要特征：营养体是发达的无隔多核菌丝体；无性繁殖形成游动孢子囊，其内产生双鞭毛的游动抱子；有性生殖以异形配子囊结合产生卵孢子，所以称为卵菌。
引致林木病害的主要类群：1.腐霉属（Pythium）常存在于潮湿肥沃的土壤中。
我国分布最广的是引起苗木猝倒病的瓜果腐霉（P.aphanidermatum），危害极为严重。
2.疫霉属危害林木的有樟疫霉，引起多种针阔叶树的根部腐烂.马铃薯晚疫病3.霜霉A包括9个属，全部是植物的专性寄生菌。
B在寄主表面常形成白色霜状霉层。
C危害木本植物的有葡萄霜霉病菌。
（二）接合菌亚门真菌及其所致病害的特点习性：击生。
多腐生，少数寄生于昆虫。
有些可为害植物，引起果实贮藏期病害。
营养体：菌丝繁茂，无隔，有的具假根，匍匐枝。
细胞壁的主要成分是几丁质。
无性生殖：产牛孢囊孢子。
有性生殖：产生接合孢子。
表面粗糙，壁厚，可抵御不良环境，萌发产生芽菅。
分类：2个纲、7个目。
毛菌纲：昆虫寄生菌。
接合菌纲：虫霉目：昆虫寄生菌。
捕虫霉目：寄生原生动物和线虫。
毛霉目：少数引起植物采后病害。
4.根霉属Rhizopus有假根和匍匐丝；孢囊梗与假根对牛。
黑根霉引起甘薯软腐病和果实霉烂。
5.毛霉属MucorA无假根，无匐伏枝，孢囊梗直立，分枝或不分枝。
B贮藏果实腐烂病；C制作腐乳的菌种。
(三)子囊菌亚门真菌及其所致病害的特点子囊菌特征1.菌丝体发达，有隔膜，细胞一般是单核的；2.无性繁殖主要产生分生孢子；3.有性生殖产生子囊和子囊孢子。
4.子囊菌的有性子实体亦称子囊果。
子囊果根据不同形态分为4种。
6.外囊菌属无子囊果；子囊裸生，在寄主组织表面呈栅栏状排列，产生一层白粉；子囊内有8个孢子。
畸形外囊菌(T.deformans)引起桃缩叶病。
7.白粉菌高等植物上的专性寄生菌，以吸器伸入表皮细胞吸取养料。
子囊果为无孔口的闭囊壳，外部长有不同形状的附属__________无性阶段在寄主体表呈白粉状。
根据闭囊壳内子囊数目和附属丝形态分属。
白粉菌属(Erysiphe)和单丝壳属(Sphaerotheca):多半寄生于草本植物。
榛球针壳菌(Phyllactiniacorylea)：寄生板栗、榛、香椿、核桃、杨树、柿树和猕猴桃等；白叉丝单囊壳菌(Podosphaeraleucotricha)：寄生于苹果、梨和花红等。
8.小煤炱属(Meliola)引起植物的煤污病。
如油茶煤污病菌(M.camelliae)。
9.小丛壳属(Glomerella)围小丛壳菌(G.cingulata)危害苹果、杉木、茶、油桐、板栗、葡萄、柿、枇杷等木本植物的叶片、果实和枝条，引起炭疽______________________无性阶段为胶孢炭疽菌(Colletotrichumgloeosporioides)10.黑腐皮壳属(Valsa)子囊孢子单胞，腊肠形。
杨树腐烂病菌(V.sordida)苹果腐烂病菌(V.mali)梨腐烂病菌(V.ambiens)11.内座壳属(Endothia)子座发达，黄色至桔红色。
子囊孢子椭圆形，双细胞，分隔处常缢缩。
寄生内座壳菌(E.parasitica)引起板栗疫病，现已更名为Cryphonectriaparasitica。
12.喙球壳属(Ceratosphearia)子囊壳单生或聚生在寄主组织内。
子囊壳球形或近球形，具一个圆筒形的喙状孔口。
子囊孢子多细胞，只有横隔膜。
竹喙球菌(C.phyllostachydis)寄生在毛竹上引起毛竹枯梢病。
(四)担子菌亚门真菌及其所致病害的特点最高级的一类真菌。
包括食用和药用真菌，如蘑菇、木耳、银耳、茯苓等。
主要特征1.菌丝体发达，有隔，细胞一般双核，有些双核菌丝产生“锁状联合”。
2.除锈菌外，无性繁殖很少产生无性孢子；3.有性生殖产生担子和担孢子。
分类：根据担子果有或无、裸果型或被果型、以及担子有隔或无隔等性状进行分类。
冬孢菌纲：无担子果，黑粉菌和锈菌。
层菌纲：大型真菌。
担子果为裸果型或半被果型。
腹菌纲：大型真菌。
担子果为被果型。
马勃，地星等。
12.锈菌锈菌的特点：专性寄生：只能生活在活的寄主体内才能完成生活史。
多型性：生活史中可产生多种孢子类型。
典型的锈菌具有5种类型的孢子，即性孢子(0)、锈孢子(I)、夏孢子(n)、冬孢子(川)和担孢子(w)。
转主寄生：有些锈菌在生长发育过程中必须在两种不同的寄主上才能完成生活史。
13.栅锈菌属(Melampsora)引起落叶松杨锈病。
14.层锈菌属(Phakopsora)引起枣锈病。
15.柱锈菌属(Cronartium)引起松瘤锈病和五针松枝干疱锈病。
1.五针松干锈病2.二、三针松疱锈病3.松瘤锈病16.胶锈菌属(Gymnosporangium引起苹果锈病和梨锈病。
(五)半知菌亚门真菌及其所致病害的特点在自然界中经常只出现无性阶段，命名时尚未发现有性阶段，所以称为半知菌或不完全菌。
大多数属于子囊菌，极少数属于担子菌。
主要特征:a菌丝体发达，有隔膜。
b无性繁殖:产生各种类型的分生孢子或不产生孢子。
c繁殖方式：芽殖或裂殖。
从菌丝体上分化出分生孢子梗，其上产生分生孢子。
d分生孢子梗着生在营养菌丝上或聚生在一定结构的子实体上。
分类：Ainsworth(1973)根据真菌形态和产孢方式将半知菌亚门分3个纲：芽孢纲(Blastomycetes):营养体单细胞或发育程度不同的菌丝体，产牛芽孢子繁殖。
包括酵母菌和类似酵母的真菌。
丝孢纲(Hyphomycetes):发达的菌丝体，分生孢子产生在分生孢子座或分生孢子梗束上。
腔抱纲(Coelomycetes):分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。
分生孢子梗束：一束基部排列较紧密、顶部分散的分牛孢子梗，顶端或侧面产牛分生孢子。
分生孢子盘(acervulus):由菌丝构成的垫状或浅盘状、上面着牛分牛孢子梗和分生孢子的产孢机构。
分生孢子器(pycnidium):由菌丝构成的、一般有固定孔口的球形结构，其内产生分生孢子。
生在基质的表面、部分或整个埋生在基质或子座内。
17.丝核菌属(Rhizoctonia)引起苗木猝到病，如茄丝核菌(R.solani)。
18.小核菌属(Sclerotium)齐整小核菌(S.rolfsii)引起苗木白绢病。
19.葡萄孢属(Botrytis)灰葡萄孢菌(B.cinerea)引起松树、柿、桉树等多种林木幼苗灰霉病。
20.曲霉属(Aspergillus)赭曲霉(A.ochraceus)引起果实腐烂(苹果和梨)。
21.青霉属(Penicillium)意大利青霉(P.italicum)禾和指状青霉(P.digitatum)引起柑桔果实青(绿)霉病。
22.镰刀菌属(Fusarium)尖抱镰刀菌(F.oxysporum)引起苗木猝倒病。
23.刺盘孢属(Colletotrichum分生孢子盘，其内着生黑褐色刚毛，分生孢子梗不分枝，分生孢子单胞，长椭圆形。
胶胞炭疽菌(C.glocosporioides)引起炭疽病。
24.盘多毛孢属(Pestalotia)枯斑盘多毛孢(P.funerea)引起松针赤枯病25.大茎点属(Macrophoma分生孢子长度大于15m。
轮纹大茎点菌(M.kawatsukai)引起梨和苹果轮纹病。
26.茎点霉属(Phoma分生孢子长度小于15im草茎点霉引起叶斑点病。
27.拟茎点属(Phomopsis)a分生孢子有两种类型：一种为卵圆形，单胞，能萌发；另一种为线形，一端弯曲成钩状，不能萌发。
b针叶树干腐病菌(Phomopsisjuniperivora)28.壳囊孢属(Cytospora)A.金黄壳囊孢：引起杨树腐烂病B.梨壳囊孢：引起梨树腐烂病第3节林木病原细菌原核生物，单细胞，多数可以人工培养。
林木细菌病害种类较少，但危害相当严重。
原核生物：无真正的细胞核，遗传物质分散在细胞质中，无核膜包被，仅形成一个圆形或椭圆形的核区的低等生物。
包括细菌、放线菌、蓝细菌和菌原体等。
1.病原细菌的一般性状多数为杆状，长1-3im宽0.5-0.8im大多数有鞭毛。
着生在菌体一端或两端，称为极毛；生在菌体四周，称为周毛。
_________不产生芽孢，革兰氏染色多为阴性(G)。
培养基上生长的最适温度为26-30C。
细菌鞭毛的着生方式2.细菌分类根据五界生物分类系统，细菌属原核生物界。
原核生物形态简单、差异较小，内部的分类系统还不完善。
目前公认的是《伯杰氏细菌鉴定手册》1994分类系统。
3.病原细菌的主要类群(1)棒形杆菌属(Clavibacter):A革兰氏染色反应为阳性。
B.引起植物萎蔫。
C.密执安棒形杆菌：引起马铃薯、番茄、辣椒、苜蓿、玉米等植物萎蔫病。
(2)野杆菌属(Agrobacterium)菌落乳白色，菌体杆状。
1-6根周鞭，1根鞭毛的多是侧生。
革兰氏染色反应为阴性。
引起林木根癌病或冠瘿病。
根癌农杆菌(A.tumefaciens)引起桃、樱桃、苹果、梨、杨树等林木根癌病或冠瘿病。
野杆菌属中多数细菌都带有质粒，控制着细菌的致病性和抗药性等。
引起肿瘤症状的质粒称为"致瘤质粒”(tomorinducingplasmid，Ti质粒);引起寄主产生不定根的"致发根质粒”(rhizogeninducingplasmid，Ri质粒)(3)欧氏杆菌属(Erwinia)A菌落乳白色，菌体杆状。