编译：微科盟鼻涕，编辑：微科盟茗溪、江舜尧。
译名：季节性饮食变化改变活蝙蝠的肠道微生物群：适应能量收获和营养利用的意义
期刊：mSphere
IF：4.389
通讯作者：冯江、江廷磊
通讯作者单位：东北师范大学吉林省动物资源保护与利用重点实验室；东北师范大学草地科学研究所植被生态学教育部重点实验室
DOI号：10.1128/msphere.00467-21
实验设计
结果
经过质控，测序工作共获得929,674个读长，平均为29,052±标准差（SD），每个样本6,289个序列（最小20,316；最大55,341；见补充材料表S1），共有4,671个ASVs。将非细菌、叶绿体和线粒体ASVs排除并稀释后，使用剩余的4,522个ASVs进行分析。此外，前臂长度没有显著差异（Z=-1.602，P=0.109），而食虫动物和食禽动物之间I.io的质量（Z=-4.560，P<0.001）存在显著差异（见图2A和表S1）。
食虫动物和食禽动物中I.io的四项肠道微生物多样性指标无差异（P>0.05；图1和表1）。此外，体重对微生物多样性没有影响（P>0.05；表2）。食虫动物和食禽动物中的β多样性存在显著差异（图2B-D）。基于Bray-Curtis距离的主坐标分析（PCoA）（置换多变量方差分析[PERMANOVA]：R2=0.0758，P=0.001；图2B）、基于未加权的UniFrac距离（PERMANOVA：R2=0.0743，P=0.004；图2C）以及基于加权的UniFrac距离（PERMANOVA：R2=0.0808，P=0.014；图2D）清楚地显示了肠道微生物群落由饮食聚集。同时，多元分散置换分析（PERMDISP）表明，Bray-Curtis距离（F=3.574，P=0.078；图S1A）、未加权UniFrac距离（F=1.085，P=0.318；图S1B）和加权UniFrac距离（F=2.683，P=0.099；图S1C）均呈现均匀分散。
我们在食虫动物中鉴定出2,560个ASVs，在食禽动物中鉴定出2,170个ASVs。这些ASVs总计4,522个，其中208个是在两种饮食中共享的（图5）。此外，线性判别分析（LDA）效应大小（LEfSe）分析表明，22个ASVs在食虫动物和食禽动物微生物组间存在显著差异（LDA分数>2，P<0.05；图6A）。其中7个ASVs属于厚壁菌门；13个ASVs属于变形菌门，其余2个属于拟杆菌门和弯曲菌门。当考虑到LDA评分>4时，ASVs对不同饲料差异的影响最大，我们发现在食禽饲料中，ASV118属于Paeniclostridium（厚壁菌门），ASV182属于Escherichia-Shigella（变形菌门），ASV2和ASV117在食虫饲料中属于假单胞菌属（变形菌门）（图6A）。此外，我们还发现食禽动物中厚壁菌门与拟杆菌门的平均相对丰度比（24.65）高于食虫动物（11.11）（图6B）。
图3.夜蝠在食虫和食禽之间的肠道微生物群落组成。（A）所有样本中细菌门的相对丰度。（B）所有样品中细菌属的相对丰度。（C）每个样品中细菌门的相对丰度。（D）每个样品中细菌属的相对丰度。对于图C和D，每个堆叠条代表一只单独的蝙蝠。在每个组中，“Others”代表所有其他门和属的相对丰度之和。
图4.食虫和食禽夜蝙蝠肠道微生物群落门级和属级分类群的比较。（A）最丰富的六个细菌门的相对丰度。（B）最丰富的六个细菌属的相对丰度。柱状图显示平均数±标准误差（SE）。*，P＜0.05；**，P＜0.01；***，P＜0.001；NS，无显著差异。
图5.维恩图显示食虫和食禽动物中ASVs的重叠数。
图6.（A）通过LEfSe分析确定食虫和食禽动物ASVs和LDA评分的差异。（B）夜行蝙蝠食虫和食禽组间厚壁菌门平均相对丰度与拟杆菌门平均相对丰度之比。
讨论
以往的研究表明，蝙蝠的肠道菌群以变形菌门（Proteobacteria）为主，是组成最独特的菌门，其次是厚壁菌门（Firmicutes）、拟杆菌门（Bacteroidetes）和放线菌门（Actinobacteria）。而在本研究中，厚壁菌门（Firmicutes，53%）和变形菌门（Proteobacteria，33%）是I.io肠道菌群中的两个优势菌门。在其他哺乳动物，如狮子（Pantheraleo）和须鲸，以及人类，厚壁菌门（Firmicutes）和拟杆菌门（Bacteroidetes）占主导地位。因此，我们的研究结果表明，肠道菌群的独特组成可能与禽类饮食有关。这种情况可能出现在其他食肉蝙蝠中，甚至在特定的食肉蝙蝠中，但还需要进一步的研究。
在属和ASV水平上，变化显著的细菌几乎都属于厚壁菌门（Firmicutes）和变形菌门（Proteobacteria），这可能表明它们对昆虫和鸟类膳食营养成分和能量的不同程度的适应。例如，大多数假单胞菌都能分泌胞外脂肪酶，它能分解利用底物中的脂肪产生脂肪酸、甘油、醛类、酮类等物质。与食虫个体相比，食虫个体中假单胞菌的相对丰度显著降低。这一结果也可能与I.io进入冬眠和迁移前的脂肪储存有关，假单胞菌减少，产生的脂肪酶更少，分解的脂肪更少，从而沉积了更多的脂肪。此外，由于梭状芽胞杆菌（Clostridium_sensu_stricto_1）和大肠杆菌（Escherichia-Shigella）在动物蛋白质饲料的氨基酸利用中发挥着重要作用，因此，食鸟蝙蝠个体中两种细菌属的显著增加可能在蛋白质利用中发挥作用。鸟类的蛋白质质量比昆虫高，含有大量的氨基酸。正如预期的那样，以鸟类为食的蝙蝠个体的体重比以昆虫为食的蝙蝠个体的体重大，而前臂长度则没有。这些结果进一步证实了肠道微生物主要菌门和属的变化对能量的获取和营养的利用。因此，我们的研究结果表明，肠道微生物的变化可以促进对觅食行为和生活史特征（即冬眠和迁移）变化的能量和营养需求的适应。
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