地球生物全系列——从单细胞到人类细菌界—变形菌门

变形菌门(Proteobacteria)是细菌中主要的一门,包括很多病原菌,如大肠杆菌、沙门氏菌、志贺氏菌、绿脓杆菌、霍乱弧菌、鼠疫杆菌、脑膜炎双球菌、淋球菌、空肠弯曲菌、幽门螺杆菌等著名的属。也有自由生活(非寄生)的种类,包括很多可以进行固氮的细菌。

卡尔·乌斯于1987年建立这个群组,非正式的称这是“紫细菌及其亲属”。变形菌门主要是由核糖体RNA序列定义的,名称取自希腊神话中能够变形的神普罗透斯(这同时也是变形菌门中变形杆菌属的名字),因为该门细菌的形状具有极为多样的形状。

变形菌门根据rRNA序列被分为五类(通常作为五个纲),用希腊字母α、β、γ、δ和ε命名。其中有的类别可能是并系的。

α-变形菌除包括光合的种类外,还有代谢C1化合物的种类、和植物共生的细菌(如根瘤菌属)、与动物共生的细菌和一类危险的致病菌立克次体目。此外真核生物的线粒体的前身也很可能属于这一类。

β-变形菌包括很多好氧或兼性细菌,通常其降解能力可变,但也有一些无机化能种类(如可以氧化氨的亚硝化单胞菌属(Nitrosomonas))和光合种类(红环菌属(Rhodocyclus)和红长命菌属(Rubrivivax))。很多种类可以在环境样品中发现,如废水或土壤中。该纲的致病菌有奈氏球菌目(Neisseriales)的中一些细菌(可导致淋病和脑膜炎)和伯克氏菌属(Burkholderia)。在海洋中很少能发现β-变形菌。

γ-变形菌包括一些医学上和科学研究中很重要的类群,如肠杆菌科(Enterobacteraceae)、弧菌科(Vibrionaceae)和假单胞菌科(Pseudomonadaceae)。很多重要的病原菌属于这个纲,如沙门氏菌属(Salmonella)(肠炎和伤寒)、耶尔辛氏菌属(Yersinia)(鼠疫)、弧菌属(Vibrio)(霍乱)、绿脓杆菌(Pseudomonasaeruginosa)(就医时引发的肺部感染或者囊性纤维化)。重要的模式生物大肠杆菌也属于此纲。

δ-变形菌包括基本好氧的形成子实体的粘细菌和严格厌氧的一些种类,如硫酸盐还原菌(脱硫弧菌属(Desulfovibrio)、脱硫菌属(Desulfobacter)、脱硫球菌属(Desulfococcus)、脱硫线菌属(Desulfonema)等)和硫还原菌(如除硫单胞菌属(Desulfuromonas)),以及具有其它生理特征的厌氧细菌,如还原三价铁的地杆菌属(Geobacter)和共生的暗杆菌属(Pelobacter)和互营菌属(Syntrophus)。

ε-变形菌只有少数几个属,多数是弯曲或螺旋形的细菌,如沃林氏菌属(Wolinella)、螺杆菌属(Helicobacter)和弯曲菌属(Campylobacter)。它们都生活在动物或人的消化道中,为共生菌(沃林氏菌在牛中)或致病菌(螺杆菌在胃中或弯曲菌在十二指肠中)。

β-变形菌纲(学名:Betaproteobacteria)是变形菌门中的一纲,与γ-变形菌关系最近。

伯克氏菌目(学名:Burkholderiales)是变形菌门β-变形菌纲的一个目,跟其他变形菌一样,都是革兰氏阴性菌。本目包含了许多致病性病原菌如伯克氏菌属(Burkholderia)和博德氏菌属(Bordetella)等,还有像是草酸杆菌属(Oxalobacter)这类使用草酸作为碳源的特殊菌种。

伯克氏菌属(以前被认为是假单胞菌属的一部分)是一种好氧,能运动,棒状的革兰氏阴性菌。这一属中包括一些植物和动物的病原菌以及一些重要的环境微生物。其中B.xenovorans是著名的杀虫剂及多氯联苯的生物降解者。伯克氏菌可用于生物降解、农业中的生物控制及促进植物生长的根圈微生物等。但由于有可能对人类造成的潜在危害,这些用途仍然处在商讨之中。由于伯克氏菌具有相对较高的抗生素的抗药性及高运动性,鼻疽伯克氏菌及类鼻疽伯克氏菌有时会被认为是针对家畜及人类的生物战潜在媒介。

博德特氏菌属(学名:Bordetella)为生丝微菌目硝化杆菌科的一属好氧或兼性厌氧发酵型革兰氏阴性杆菌。微小的球杆菌。为哺乳动物的寄生菌和致病菌,在呼吸道上皮纤毛间定居和繁殖。此属的模式种为百日咳博德特氏菌(Bordetellapertussis)。

草酸杆菌属(学名:Oxalobacter)为草酸杆菌目草酸杆菌科的一属厌氧革兰氏阴性菌。直杆或微弯杆。分离于瘤胃或人和动物的大肠,也曾分离于湖底沉积物。此属的模式种为产甲酸草酸杆菌(Oxalobacterformigenes)。

δ-变形菌是变形菌中的一类,与ε-变形菌关系最近。

下属:

硫还原菌目Desulfurellales

脱硫弧菌目Desulfovibrionales

脱硫菌目Desulfobacterales

除硫单胞菌目Desulfuromonadales

互营杆菌目Syntrophobacterales

蛭弧菌目Bdellovibrionales

黏球菌目Myxococcales

核衣细菌目(Caryophanales),也称显核菌目,是芽孢杆菌纲的一目细菌。属于革兰氏阳性菌。该目下有代表的属有芽孢杆菌属、李斯特菌属(英语:Listeria)、葡萄球菌属。该目的模式属为显核菌属(Caryophanon)。

下属物种

脂环酸杆菌科AlicyclobacillaceaedaCostaandRainey2010

芽孢杆菌科BacillaceaeFischer1895

核衣细菌科CaryophanaceaePeshkoff1939,显核菌科

李斯特菌科ListeriaceaeLudwigetal.2010

类芽孢杆菌科PaenibacillaceaeDeVosetal.2010

巴斯德氏菌科PasteuriaceaeLaurent1890,巴氏柄菌科

芽孢乳杆菌科SporolactobacillaceaeLudwigetal.2010

葡萄球菌科StaphylococcaceaeSchleiferandBell2010

热放线菌科ThermoactinomycetaceaeMatsuoetal.2006

芽孢杆菌属(Bacillus)属于革兰氏阳性菌,包括模式生物枯草芽孢杆菌和著名的致病菌炭疽杆菌等。此属细菌中有专性需氧菌或兼性厌氧菌,他们遍布于各种环境,有些独立存在亦有些会寄生于其他生物。在不适合生存的情况下,此属细菌可以转化为内生孢子以进入休眠状态,此休眠状态可以持续很久。

在芽孢杆菌属中,其中枯草杆菌可以作为科学研究用的模式生物,还有可致病的炭疽杆菌和蜡样芽孢杆菌。

枯草杆菌(学名:Bacillussubtilis),是芽孢杆菌属的一种细菌,为革兰氏阳性的好氧性菌,普遍存在于土壤及植物体表,在人体亦可发现在肠道内共生的枯草杆菌。型态上的主要特征是菌体表面生有鞭毛,体内形成的内生孢子可抵抗恶劣的外在环境而存活。最近的研究显示,枯草杆菌其实并不全然是好气性的。枯草杆菌在食品和饲料添加剂上广泛使用,如日本人使用该菌的纳豆亚种(var.natto)将黄豆发酵成为纳豆和韩国料理中的清麹酱,近年来使用在种子保护及生物防治上,也经常被拿来应用。临床医学上是属于安全性的有益微生物。

炭疽杆菌是一种棒状的革兰氏阳性菌,长约1至6微米,这种细菌通常以内孢子之型态出现在土壤中,并可借此状态存活数十年之久,一旦由牲畜摄入,孢子便开始在动物体内大量复制,最后造成死亡,随后于尸体中仍能继续繁殖,而当细菌将宿主养分用尽,又将重回睡眠态的孢子。

炭疽孢子先被局限并且受到免疫系统专门用来对付侵入者的吞噬作用吞食,在吞噬细胞内,孢子转变为杆菌,开始大量复制并且最后胀破被寄生的细胞,释放大量细菌进入血液循环,并释放具有三部分的毒素,包括保护细菌的荚膜成分、炭疽毒素、水肿因子及致死因子,攻击许多特定的细胞和组织。

研究者认为致死因子可能造成巨噬细胞制造过多的肿瘤坏死因子α和第一介白质β,这两种免疫系统经常用来引发发炎反应的介质,最终导致败血性休克、甚或死亡;然而近年研究证据指出,炭疽杆菌也会针对血管最内层的内皮细胞,造成类似出血的血管细缝,将可进一步成为缺血性休克,而非败血性休克。

蜡样芽孢杆菌(学名:Bacilluscereus),又称仙人掌杆菌,是一种革兰氏阳性菌,β溶血性的杆状细菌。经常在土壤和食物中被发现,有些菌株会引起食物中毒,例如炒饭综合症(FriedRiceSyndrome);另外一些菌株则对其他动物有益。蜡样芽孢杆菌是兼性厌氧菌。与其他芽孢杆菌相同,它会产生防御性的内生孢子。它的致病因子包括施普善(cereolysin)和磷脂酶C(PhospholipaseC)。

蜡样芽孢杆菌与少数食物中毒有关(约2–5%),包括一些严重的恶心、呕吐以及腹痛。大概来说,杆菌性食物中毒是由于错误的烹调方法造成细菌孢子残留在食物上,更糟糕的是食物被不当冷冻反复解冻而让孢子发芽。细菌繁殖的结果是产生肠毒素,人食用含毒素的食物后会产生呕吐、腹泻等不良症状。

许多食物都有可能造成这种腹泻,它有8–16个小时的潜伏期,之后便会引发腹泻和肠胃疼痛。而另一种潜伏期长的蜡样芽孢杆菌食物中毒,与产气荚膜梭菌所造成的病症极其相似。

吃了冷藏不当而变质的剩饭是造成呕吐病症的最主要的原因。食用变质食物后1–5小时就会引起恶心、呕吐。这种病症与其他的变质引起的短期病症(如金黄色葡萄球菌所造成的)较难辨别。

金黄色葡萄球菌(学名:Staphylococcusaureus)为一种革兰氏染色阳性球型细菌。工业上利用金黄色葡萄球菌制备蛋白质A——抗激素化学分析中的细胞壁组成成分。

金黄色葡萄球菌在显微镜下排列成葡萄串状,金黄色葡萄球菌无芽孢、鞭毛,大多数无荚膜。是常见的引起食物中毒的致病菌。常见于皮肤表面及上呼吸道黏膜。金黄色葡萄球菌可以适应含高浓度氯化钠的培养基,因此可以用这种选择培养基将该菌分离出来。

金黄色葡萄球菌为表皮之正常菌丛,常造成伺机性感染。细菌引起不同程度的化脓性炎症扩散疾病,如疖、痈、中耳炎、鼻窦炎、骨髓炎和脓毒病等。金黄色葡萄球菌已经进化出了抵抗免疫系统攻击的特征。

在金黄色葡萄球菌的种类中,抗药性金黄色葡萄球菌(超级细菌)很难治疗。

ε-变形菌是变形菌中的一类,与δ-变形菌关系最近。

弯曲菌属(学名:Campylobacter),又名曲状杆菌属或弯曲杆菌属,是一种革兰氏阴性细菌的属。曲状杆菌属的型态就是折曲了的一般杆菌,呈“逗号”状或S字型。

本属绝大多数物种均为病原体,而且可感染人类及其他动物。家禽是本属细菌的天然储积所:人类进食了受弯曲菌污染的肉食亦会同样受细菌感染致病。另一种感染途径是接触过受细菌感染的动物。本属物种有至少12种可引致人类生病,当中以空肠弯曲菌(C.jejuni)及大肠弯曲菌(英语:Campylobactercoli)(C.coli(英语:Campylobactercoli))最为常见。空肠弯曲菌是肠胃炎的主要成因,即使在已发展国家亦如是。空肠弯曲杆菌感染也可以传播到艾滋病患者的血液中,而C.lari(英语:Campylobacterlari)是儿童复发性腹泻的已知原因。胎儿弯曲杆菌(C.fetus(英语:Campylobacterfetus))是造成家牛和绵羊自然流产的其中一种原因,也是人类的机会性病原体。本属已被发现属于唾液微生物组(英语:salivarymicrobiome)的一种。

THE END
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