第十章森林生态系统类型及其分布地球上的生态系统多种多样。
因受地理位置、气候、地形、土壤等因素的影响，可分为水生生态系统和陆地生态系统两大类。
而森林生态系统是陆地生态系统的主体，其分布遵循一定规律。
世界上不同类型的森林生态系统，都是在一定气候、土壤条件下形成的。
依据不同气候特征和相应的森林群落，可划分为热带雨林生态系统、常绿阔叶林生态系统、落叶阔叶林生态系统和北方针叶林生态系统、红树林生态系统等主要类型。
其中红树林生态系统作为滨海木本植物群落，兼具陆地生态和海洋生态特性，成为最复杂而多样的生态系统之一。
10.1森林生态系统的分布规律10.1.1森林生态系统的地带性分布规律地球上不同类型的森林生态系统，是在不同的地理环境下不同的生态因素组合的结果，并为森林群落提供多样的生活条件。
因此，任何类型的森林生态系统都是与它们所存在的环境条件有着密切联系，其中气候、土壤等因素的影响是导致森林生态系统具有各式各样的类型及其分布特点的最重要的原因。
因此不难理解，作为各种环境要素综合作用产物的森林生态系统，它的分布也必然呈现一定的规律性。
这就是说，一方面，在一定的环境条件下，有一定的森林生态系统类型分布，另一方面，各种不同的森林生态系统类型，又都有与它相适应的地理空间位置。
森林植被分布主要取决于气候和土壤，它应是气候和土壤的综合反映，所以，地球上气候带、土壤带和森林植被带是相互平行和彼此对应的。
在一定的条件下，有与之相适应的土壤分布，而不同的土壤类型，其理化性质不同，适生的植被、树种也不同。
充分认识森林生态系统分布的规律性，对于林业生产有很重要的意义。
10.1.1.1地带性森林生态系统的概念森林植被的地理分布，既有与生物、气候条件相适应，表现为广域的（地带性）水平分布规律和垂直分布规律，也有与地方性（地域性）的母质、地形、土壤类型相适应，表现为地域性的分布规律。
由生物气候条件决定而发育的土壤上生长着不同的森林植物类型，这种木本植物类型所构成的不同生态系统是广域（广大空间）分布的森林生态系统，称为地带性森林生态系统。
由于生物、气候和土壤等因素具有三维空间的立体变化，作为多个因素综合作用的产物——森林生态系统，必然有三维空间的分布状态，其地带性森林生态系统分布的函数表达式为：式中w——纬度地带性；j——经度地带性；g——垂直地带性。
不难理解，以上讨论的三种地带性规律，只是一种相对划分（其他项视为常数或接近常数），以此说明森林生态系统的广域分布规律。
10.1.1.2森林生态系统的地带性分布规律在森林生态系统中，决定森林植被成带分布的是气候条件，主要是热量和水分，以及二者的配合状况。
地球上的气候条件按纬度、经度与海拔高度三个方向改变，森林植被也沿着这三个方向交替分布，前二者构成森林生态系统植被分布的水平地带性，后者构成垂直地带性。
在地球表面上，太阳辐射随着地理纬度的高低而有不同，提供给地球的热量有从南到北的规律性差异。
低纬度地区的地面全年接受太阳总的辐射量最大，季节分配较均匀，因而终年高温；随着纬度的增高，地面接受热量逐渐减少，季节差异也增大，到了北极这样的高纬度地区，地面受热最少，终年寒冷。
这样，从南到北就形成了各种热量带和不同的气候带，如热带、亚热带、温带、寒带等。
与此相应，植被也形成带状分布，在北半球从低纬度到高纬度依次出现热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、北方针叶林、寒带冻原和极地荒漠。
因此，沿纬度方向有规律地更替的森林植被分布，称为森林生态系统植被分布的纬度地带性。
我国的森林生态系统分布规律基本符合纬度地带性，即东部季风森林区域和西部内陆干旱山地森林区域，东部季风森林区域从热带至温带森林呈现有规律更替：热带森林生态系统（热带雨林、红树林）、亚热带森林生态系统（常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林和落叶阔叶混交林、暖性针叶林、温性针叶林）、暖温带森林生态系统（暖温带针叶林、落叶阔叶混交林）、寒温带森林生态系统（兴安落叶松林、阿尔泰落叶松林、樟子松林）。
西部干旱山地森林区域包括阴山、贺兰山、阿尔泰山、准噶尔西部山地、天山和祁连山森林生态系统，以及青藏高原森林生态系统。
10.1.1.2.2森林生态系统分布的经度地带性由于海陆分布、大气环流和大地形等综合作用的结果，从沿海到内陆降水量逐渐减少，因此，在同一个热量带内，沿海地区空气湿润，降水量大，分布着森林植被；距离海洋较远的地区，大气降水量减少，干旱季节长，分布着草原植被；到了大陆中心，大气降水量最少，地面蒸发量大于降水量，气候极为干旱，则分布着干旱荒漠植被。
这种以水分条件为主导因素，引起植被分布由沿海到内陆发生由东到西（按经度方向）成带状依次更替，即为森林植被分布的经度地带性。
我国位于欧亚大陆的东部，东临太平洋，西连内陆。
我国从东南沿海到西北内陆受海洋季风和湿气流的影响程度逐渐减弱，依次有湿润、半湿润、半干旱、干旱和极端干旱的气候。
相应的植被变化也由东南沿海到西北内陆依次出现了三大植被区域，即东部湿润森林区、中部半干旱草原区、西部内陆干旱荒漠区。
10.1.1.2.3森林生态系统分布的垂直地带性山地随着海拔的升高，环境梯度发生有规律的变化，表现在年平均气温逐渐降低，生长季节逐渐缩短，通常海拔高度每升高100m，气温下降0.5～0.6℃，降水量在一定范围内，也随海拔高度的增加而增加（但到一定海拔高度不再增加），风速增大，太阳辐射增强，这样引起山地森林生态系统垂直带的出现。
山地的森林生态系统随着海拔高度的变化而呈现有规律的更替，称为山地森林生态系统垂直带谱。
不同纬度地带的山地，其垂直带谱是不同的。
山地森林生态系统的垂直带谱与其以地球北半球的纬度带谱虽然有类似的特征，但由于地形（山地）条件、季节变化、降雨量、温度和出现的植被条件等的差异较大，森林群落的发生、演替、群落外貌及特征有较大差异。
一般来说，山地森林生态系统是与之对应的纬度地带性森林生态系统的一种特殊变态，所以，在命名时，都在前面冠之以“山地”、“高山”二字，例如，在纬度地带性分布的季雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、针阔叶混交林、北方针叶林以及森林冻原，其在垂直地带性分布则依次为山地季雨林、山地常绿阔叶林、山地落叶阔叶林、山地针阔叶混交林、山地针叶林、高山矮曲林。
森林生态系统纬度带与垂直带分布的区别是：引起纬度带形成的环境因素和引起垂直带形成的环境因素，在性质和数量上，以及配合状况上都是不同的；垂直带分布的宽度远较水平带分布窄，纬度带是以几百公里计，垂直带的宽度是以几百米计；纬度带分布是连续成片，具有相对不间断性，垂直带分布经常为河谷、岩屑堆、岩石露头所间断，具有较大的间断性。
森林植被与土壤一样，还具有地域性分布规律。
森林生态系统的地域性是指在同一森林生态系统地带范围内的一个地区，由于地形地貌、水文条件、土壤等引起的不同森林植被组合与复域的变化。
需要指出的是，在任一森林植被带内，可能有两类或更多类的森林生态系统同时存在，但其中只有一个优势森林生态系统，也就是在相应的气候等条件下形成的森林生态系统——地带性森林生态系统，森林生态系统类型也是据此而命名的；其他分布的森林生态系统类型，或者是该地带性森林生态系统的次级分类单元的森林生态系统，或者是隐域植被，或者是非地带性森林生态系统类型。
10.2主要森林生态系统的类型及分布10.2.1热带雨林热带雨林生态系统，Walter（1979）称之为具有热带常绿雨林赤道周日气候的地带生物群落。
热带雨林（tropicalrainforest）是常绿的、具湿生特性，至少有30m高，但通常会更高些，富于粗茎藤本。
木本和草本的附生植物均多（Schimper，1901，1935），或通常主要是由较少或无芽体保护的常绿树组成，无寒冷亦无干旱干扰，真正常绿，个别植物仅短期无叶，但非同时无叶，大多数种类的叶子具滴水尖，也可称为热带适雨林（tropicalombrophilousforest）（Ellenberg&Mueller-Dombois，1969）。
10.2.1.1分布典型的热带雨林，主要限于赤道气候带，其范围大致是在赤道两侧10o范围内，但是，热带多雨气候并不能绕着赤道形成一个连续的带，而在某些部位被截断了，因而，热带雨林也就不能绕着赤道形成一个连续分布带，但在某些地区则又超出了赤道多雨气候带的范围。
在几内亚、印度、东南亚等具有潮湿季风的区域，只在夏天显示出一个发展特别好的雨量高峰，并有一个短暂的干燥期或甚至是干旱期，但植被依然由雨林组成，虽然落叶和开花明显地与这个特殊季节有关。
这类热带雨林可称为季节性雨林（seasonalrainforest）。
同时，东南信风是潮湿的，它使巴西东部、马达加斯加东部、澳大利亚东北部，从赤道到20oS，甚至超出这个范围，形成雨林气候并分布着热带雨林。
热带雨林分布在赤道及其两侧的湿润区域，是目前地球上面积最大、对维持人类生存环境起作用最大的森林生态系统。
它主要分布在3个区域：一是南美洲的亚马逊盆地，二是非洲的刚果盆地，三是东南亚一些岛屿，往北可伸入我国西双版纳与海南岛南部。
P.W.Richards（1952）将世界上的热带雨林分成三大群系类型，即印度马来雨林群系、非洲雨林群系和美洲雨林群系。
10.2.1.2气候热带雨林主要分布局限于赤道多雨气候带，终年高温多雨，赤道带的气候波动是周日性质的。
年均温为25～30℃，年温差小，平均为l～6℃，月平均温度多高于20℃，日温差和日湿差比月温差和月湿差大得多；年降水量高，平均为2000～4000mm，全年均匀分布，无明显旱季。
10.2.1.3土壤热带雨林的典型士壤带是赤道棕色粘土（铁铝土热带红壤），土壤营养成分贫瘠，腐殖质含量往往很低，并只局限于上层，缺乏盐基也缺乏植物养料，土壤呈酸性，pH4.5～5.5。
森林所需要的几乎全部营养成分贮备在地上植物中，每年有一部分植物死去，很快矿质化，所释放的营养元素直接被根系再次吸收，形成一个几乎封闭的循环系统。
10.2.1.4热带雨林特征10.2.1.4.1种类组成极为丰富热带雨林最重要的一个特征就是具有异常丰富的植物种类，区系植物的多种多样性，以及它在显花植物种类上的繁多。
植物种类繁多的原因主要是因为具有适于植物种迅速发展的条件，特别是四季都适合于植物生长和繁殖的气候。
据统计，组成热带雨林的高等植物在45000种以上，而且绝大部分是木本的。
如马来半岛一地就有乔木9000种。
除乔木外，热带雨林中还富有藤本植物和附生植物。
10.2.1.4.2群落结构复杂热带雨林中，每个种均占据自己的生态位，植物对群落环境的适应，达到极其完善的程度，每一个种的存在，几乎都以其他种的存在为前提。
乔木一般可分为3层：第一层高30～40m以上，树冠宽广，有时呈伞形，往住不连接；第二层为20～30m，树冠长、宽相等；第三层10～20m，树冠锥形而尖，生长极其茂密。
再往下为幼树及灌木层，最后为稀疏的草本层，地面裸露或有薄层落叶。
此外，藤本植物及附生植物发达，成为热带雨林的重要特色。
还有一类植物开始附生在乔木上，以后生出的气根下垂入土，并能独立生活，常杀死藉以支持的乔木，所以被称为“绞杀植物”，这也是热带雨林中所特有的现象。
10.2.1.4.3与植物根共生的真菌发挥了作用这些真菌与根共生成真菌菌根，能够消化有机物质并且从土壤中吸收营养元素送到根系中。
热带雨林生态系统中菌根在物质循环中发挥了积极作用，这一状况表明雨林生态系统中是依靠了菌根中真菌直接把营养物质送入植物的直接循环，而不是靠矿质土壤。
10.2.1.4.4乔木的特殊构造雨林中的乔木，往往具有下述特殊构造：①板状根：第一层乔木最发达，第二层次之。
每一树干具1～10条，一般3~5条，高度可达地面上9m；②裸芽；③乔木的叶子在大小、形状上非常一致，全缘，革质，中等大小，幼叶多下垂，具红、紫、白、青等各种颜色；④茎花：由短枝上的腋芽或叶腋的潜伏芽形成，且多一年四季开花。
老茎生花也是雨林中特有的现象；⑤多昆虫或鸟类传粉。
10.2.1.4.5无明显季相交替组成雨林的每一个植物种都终年进行生长活动，有其生命活动节律。
乔木叶子平均寿命13～14个月，零星凋落，零星添新叶。
多四季开花，但每个种都有一个多少明显的盛花期。
10.2.1.4.6高位芽植物数量占绝对优势在热带雨林中，高位芽植物在数量上显然是占有绝对优势（表10-1），而在温带森林和草原中占有优势的地面芽植物则几乎不存在，一年生植物除偶见于开垦地和路旁外也是几乎不存在的，附生植物却有较高的比例。
热带雨林的生活型谱的特点，显然是密切地反映了非季节性的持续而有利的气候。
而由于常绿树冠层所造成的终年荫蔽，加上根系的激烈竞争，可能反映出地面植物的贫乏，但经常湿润的大气和高温，可能促进主要是草质的附生植物的发展。
可见，热带雨林是陆地生态系统中生产力最高的类型。
10.2.1.5热带雨林中的动物热带林群落结构复杂，形成多样的小气候、小生境，这为动物提供了有利的栖息地和活动场所。
动物的成层性也最为明显，Harrison（1962）认为在热带雨林中存在着6个不同性质的动物层次。
它们是：（1）树冠层以上空间，由蝙蝠和鸟类为主组成的食虫和食肉动物群；（2）1～3层林冠中，各种鸟类、食果蝙蝠类、以植物为食的哺乳类以及食虫动物和杂食动物；（3）林冠下，以树干组成的中间带，主要是飞行动物鸟类及食虫蝙蝠；（4）树干上，以树干附生植物为食的昆虫和以其他动物为食的攀援动物；（5）大型的地面哺乳动物；（6）小型的地面动物。
10.2.1.6资源利用热带雨林中生物资源极为丰富，如三叶橡胶是世界上最重要的橡胶植物，可可、金鸡纳等是非常珍贵的经济植物，还有众多物种的经济价值有待开发。
开垦后可种植巴西橡胶、油棕、咖啡、剑麻等热带作物。
因此，热带雨林的保护是当前全世界关心的重大问题，它对全球的生态效率都有重大影响，例如对大气中O2和CO2平衡的维持具有重大意义。
10.2.2常绿阔叶林常绿阔叶林（evergreenbroad-leavedforest）是指立木以常绿双子叶阔叶树为主，以壳斗科、樟科、山茶科、木兰科等常绿乔木为典型代表组成的森林。
由于分布在亚热带湿润气候条件下，所以也称为亚热带常绿阔叶林（subtropicalevergreenbroad-leavedforest），也有人称之为常绿樟栲林或常绿栎类林。
在欧亚大陆，主要分布于中国的长江流域和珠江流域一带，日本及朝鲜半岛的南部。
在美洲，主要分布在美国东南部的佛罗里达和墨西哥以及南美洲的智利、巴塔哥尼亚、阿根廷、玻利维亚。
非洲分布在东南沿海及西岸大西洋中的加那利和马德拉群岛。
此外，还有大洋洲澳大利亚大陆东岸的昆士兰、新南威尔士、维多利亚直到塔斯马尼亚及新西兰。
西至青藏高原，东到东南沿海、台湾岛及所属的沿海诸岛，南到北回归线附近，北至淮河、秦岭一线。
主要包括浙江、福建、江西、湖南、贵州等省的全境及江苏、安徽、湖北、四川等省的大部，河南、陕西、甘肃等省的南部和云南、广西、广东、台湾等省（自治区）的北部及西藏的东部，共涉及17个省（自治区）。
10.2.2.2气候典型的常绿阔叶林分布地区具有明显的亚热带季风气候，东临太平洋，西接印度洋，所以夏季受太平洋东南季风的控制和印度洋西南季风的影响而炎热多雨。
冬季受蒙古高压的控制和西伯利亚寒流的影响，较干燥寒冷，分布区内一年四季气候分明。
年降雨量1000～1500mm，但分配不均匀，主要分布在4～9月，占全年雨量的50%左右，冬季降水少，但无明显旱季。
由于夏季的海洋季风关系，雨量充沛，且水热同期，十分适合于常绿阔叶林的发育。
10.2.2.3土壤常绿阔叶林下的土壤类型，在低山、丘陵区林下主要是红壤和黄壤，在中山区为山地黄棕壤或山地棕壤，一般由酸性母质发育而成的。
形成于亚热带气候条件下，原生植被为亚热带常绿阔叶林的红壤，土壤剖面具有暗或弱腐殖质表层，土壤呈酸性，pH4.5～5.5，B层盐基饱和度＜35%，林下土壤有机质可达50～60g／kg。
形成于湿润亚热带气候条件下，原生植被为亚热带常绿阔叶林、热带山地湿性常绿阔叶林的黄壤，热量条件较同纬度地带的红壤略低，雾露多，湿度大，土壤剖面具有暗或弱腐殖质表层，土壤呈酸性，pH4.5～5.5，通常表土比心土、底土低，林下土壤有机质可达50～110g／kg。
青藏高原边缘林区常绿阔叶林下发育的土壤为山地黄壤，全剖面呈灰棕―黄棕色，湿度较大，团粒结构明显，土壤呈酸性，pH4.5～5.5，富铝化作用较红壤弱，黄壤的氧化铁以水化氧化铁占优势。
在同一纬度带，随着海拔高度增加，土壤呈现垂直分布变化，由气候、土壤和其他环境条件组合形成的森林植被也有规律的分布更替，但其地带性植被仍然分布着常绿阔叶林。
10.2.2.4常绿阔叶林的特点10.2.2.4.1终年常绿，全年生长常绿阔叶林内的树木全年均呈生长状态，特别是夏季更为旺盛，林冠终年常绿、暗绿色，林相整齐，树冠浑圆，林冠呈微波状起伏。
整个群落的色彩比较一致，只有当上层树种的季节性换叶或开花、结实时，才出现浅绿、褐黄与暗绿相间的外貌。
10.2.2.4.2种类组成丰富，建群种明显常绿阔叶林的种类组成相当丰富，呈多树种混生，且常有明显的建群种或共建种。
由于地理和历史原因，我国亚热带地区的特有属最多，在全国198个特有属中，本区就达148属之多，许多为我国著名的孑遗植物，如银杏、水杉、银杉、鹅掌楸、珙桐、喜树等。
常绿的壳斗科植物是这一地区常绿阔叶林的主要成分，其中青冈属、栲属、石栎属常占据群落的上层，但在生境偏湿地区，樟科润楠属、楠木属、樟属的种类明显增多，而生境偏干地区，则以科的木荷属（Schima）、杨桐属（Adinandra）、厚皮香属（Ternstrocmia）成为群落上层的共建种。
此外，比较常见的还有木兰科的木莲属（Manglietia）、含笑属（Michelia）、金缕梅科的马蹄荷属（Exbucklandia）、半枫荷属（Semiliquidambar）等。
10.2.2.4.3常有常绿裸子植物伴生我国亚热带常绿阔叶林中也常有扁平枝叶的常绿裸子植物伴生，这些针叶树在生态上与常绿阔叶树很相似，具有扁平叶或扁平线型叶，有光泽，大部分针叶的叶片在小枝上呈羽状复叶状排列，且与光线垂直。
如杉木属（Cunninghamia）、红豆杉属（Taxus）、白豆杉属（Pseudotaxus）、三尖杉属（Cephalotaxus）、油杉属（Keteleeria）、银杉属（Cathaya）、铁杉属（Tsuga）、黄杉属（Pseudotsuga）、罗汉松属（Podocarpus）、榧树属（Torreya）、扁柏属（Chamaecyparis）、福建柏属（Fokienia）等，甚至在中亚热带南部才有的阔叶状的裸子植物买麻藤属（Gnetum）常绿藤本也有出现。
10.2.2.4.4对环境适应形成特殊构造常绿阔叶林建群种和优势种的叶片以小型叶为主，椭圆形，革质，表面具光泽，被蜡质，叶面向着太阳光，能反射光线，故又称“照叶林”。
在林内最上层的乔木树种，枝端形成的芽常有鳞片包围，以适应寒冷的冬季，而林下的植物，由于气候条件较湿润，所以形成的芽无芽鳞。
这些基本成分也是区别于其他森林植物的重要标志。
10.2.2.4.5群落结构较复杂常绿阔叶林群落结构仅次于热带雨林，可以明显的分出乔木层、灌木层、草本层、地被层。
发育良好的乔木层又可分为2～3个亚层，第一亚层高度为16～20m，很少超过30m，树冠多相连接，总郁闭度0.7～0.9，多以壳斗科的常绿树种为主，如青冈属、栲属、石栎属等，其次为樟科的润楠属、楠木属、樟属、厚壳桂属等和山茶科的木荷属等。
如有第二、第三亚层存在时，则分别比上一亚层低矮，树冠多不连续，高10～15m，以樟科、杜英科等树种为主。
灌木层也可分为2～3个亚层，除有乔木层的幼树之外，发育良好的灌木种类，有时也可伸入乔木的第三亚层中，比较常见的灌木为山茶科、樟科、杜鹃花科、乌饭树科的常绿种类，组成较为复杂。
草本层以常绿草本植物为主，常见的有蕨类、姜科、莎草科、禾本科等植物，由于草本层较繁茂，因此地被层一般不发达。
藤本植物常见的为常绿木质的小型种类，粗大和扁茎的藤本很少见。
附生植物多为地衣和苔藓植物，其次为有花植物的兰科、胡椒科及附生蕨类，并有半寄生于枝桠上的桑寄生植物以及一些腐生物寄生于林下树根上的种类，少数树种具有小型板状根，老茎开花（如榕属）、滴水叶尖及叶附生苔藓植物。
10.2.2.4.6地上部分生物量和生产力仅次于热带雨林常绿阔叶林地上部分生物量和林分年龄有密切关系，成熟林分一般在300～500t/hm2，叶生物量在5～15t/hm2。
据陈章和（1996）报道，黑石顶南亚热带常绿阔叶林地上生物量达284.46t/hm2，年净第一性生产量为29.6t/（hm2.a），其中生物量增量10.680（36.07%），。