例如,雌蚊吸人血,许多人认为“蚊子并未长期寄居于人体,且蚊子以血为食,即掠夺人体部分有用物质生存”而将其归为捕食关系;但另一部分人认为“蚊子吸血是弱小者从强大者体内摄取养分,未对人的生命造成严重威胁和损害”,故应为寄生。又如,由于人吃鸡蛋、喝牛奶这样的例子属于“人类长期持续地从动物身上获取利益而未杀死动物的行为”,因此被一些人当作寄生关系;但也有不少人认为这一过程只是“人类获取食物的行为,与动物不存在寄居关系”应为捕食。这些判断和理解是否准确?
1捕食和寄生的概念剖析
要准确判断一个实例是属于捕食关系还是寄生关系,前提是需要认识捕食和寄生的本质属性和根本特征,即明确二者的概念内涵。同时,把握捕食与寄生所适用对象的范围,从而明确二者的概念外延。
1.1捕食(predation)
1.1.1捕食的概念内涵
不同版本高中教材对捕食的定义基本相同(表1),其内涵基本一致。而北师大版教材与大学生态学教材对捕食的描述则更加详细,捕食指一种生物通过消耗其他生物个体的部分或全部以获取营养的现象[1-2]。对另一生物个体即被捕食者(prey)“部分或全部”的消耗通常指对整个组织、器官、肢体甚至是整个个体的消耗,取食后捕食者(predator)所依附的部位不复存在[1-3]。
因此,捕食的概念内涵可概括为:一种生物(捕食者)通过取食另一种生物(被捕食者)个体的部分或全部以获取营养的种间关系。
1.1.2捕食的类型
捕食主要包括3种类型:
1)狭义的捕食,又称真捕食,指袭击猎物后迅速杀死而食之,通常为食肉动物的捕食行为,例如,高中教材中列举的猫头鹰吃老鼠、猞猁吃兔。
2)食草,即捕食者只取食被捕食者个体的一部分,被捕食者可能被逐渐杀死,也可能不被杀死,大多数植食性动物的取食行为属于这一类。例如,植物通常只有根以外的部位被动物摄取,之后能再生。
3)寄生,指一种生物(寄生者)与另一对象个体(寄主)存在密切关系,寄生者从寄主的体液、组织或已消化的物质中获取营养生存,寄生者往往寄居于寄主的体内或体表。例如,大肠杆菌寄生于动物胃肠道、菟丝子寄生于豆科植物等。
因此,捕食的概念外延较为广泛,其中,寄生也属于广义的捕食。
1.2寄生(parasitism)
1.2.1寄生的概念内涵
1.2.2寄生物的种类
寄生物主要分为微寄生物(microparasites)和大寄生物(macroparasites)2类。微寄生物在寄主体内或表面繁殖,例如,病毒、细菌、真菌和原生动物;大寄生物在寄主体内或表面生长,但不繁殖,例如,蝶、蛾等鳞翅目的幼虫和寄生蠕虫。
1.2.3寄生的类型
2捕食和寄生的特征及对比
区别寄生属于广义的捕食,因此,不应将寄生与捕食完全割裂对比,而是将其与另外2种捕食类型——真捕食和食草相区别。主要体现在以下5个方面(表3):首先,取食方式的不同是区分二者的主要特征。其次,从致死情况分析,真捕食者会迅速杀死被捕食者,而寄生者一般不会杀死寄主。再者,依赖性、二者的互动关系和身体接近程度、个体的力量强弱情况等也是判断的重要依据。
3捕食和寄生的实例辨析
自然界物种丰富多样,而生存繁衍的需求和漫长的进化历程使得生物与生物之间形成了复杂多样的种间关系,包括捕食和寄生。其中,许多特征显著的典型实例,易直接辨别;而某些非典型的例子因界线模糊、似是而非,需依据捕食关系与寄生关系之间的差异进行综合判断。
3.1典型的捕食和寄生
大自然中存在着大量捕食和寄生的典型例子。例如,高中教材中列举的猫头鹰抓捕老鼠、猞猁吃兔、翠鸟捕鱼等,捕食者都通过迅速杀死猎物并食之的方式获取营养,属于狭义的捕食。而人们生活中常见的牛、羊等植食性动物仅取食植物茎、叶,属于捕食中的食草。
此外,寄生关系在大自然和人类生活中也是普遍存在的,几乎没有一种生物不被寄生。例如,蛔虫寄居在寄主的肠道内,以寄主肠内消化或半消化的食物为食,属于典型的体内寄生。这些实例均与捕食或寄生的特点一一对应。但同一物种在生活史不同阶段与另一物种的种间关系可能发生变化,不可一概而论。例如,蝶的幼虫会寄生在其喜食的植物上,以取食植物叶片为生,属于一类大寄生物;而蝴蝶成虫主要以花蜜为食,同时能为植物传粉,二者则属于互利共生关系。
3.2非典型的实例辨析
某些种间关系并不典型,只具有捕食或寄生的部分特征,界线比较模糊,既像捕食又像寄生,或既不太像捕食也不太像寄生,难以判断。上文提及的雌蚊吸人血、人吃鸡蛋和喝牛奶等例子就是如此。应首先根据主要特征即取食方式对其进行分辨,并结合致死情况、依赖性、互动关系、个体的力量强弱对比等整体特点(表3)对其进行判断。
3.2.1“偏寄生的捕食”
螨虫是生活中广泛分布的节肢动物,许多种类的螨虫营寄生生活。而有一类螨虫性情凶猛,食量惊人,以蓟马、粉虱、蚜虫、水蝇等昆虫为食,在牢牢钳住这些小昆虫后,会将螯肢插入对方体内,一伸一缩地吸取对方的体液。被取食的小昆虫逐渐缩小,完全被取食后只剩下一个空壳。从取食方式分析,这类螨虫获取营养的途径似乎与寄生一致。但其消耗取食对象整体并最终杀死对方的结果却更加吻合捕食的特点。其次,它们可选择多种食物,不依赖于某种单一的食物。从二者的互动关系和力量强弱情况分析,这类螨虫与所取食的昆虫之间也不存在寄生中以弱附强的关系。因此,这一种间关系属于捕食。事实上,这类螨虫被命名为“捕食螨”,人们常利用其防治农业害虫。
3.2.2“偏捕食的寄生”
3.2.3拟寄生(parasitoidism)
寄生蜂(上文提及的细腰蜂即是其中一种)、寄生蝇等拟寄生物(parasitoids)的雌成虫将卵产在寄主昆虫的体内或体表,幼虫从卵中孵化后以寄主体液或组织为生,并在寄主身体上生活,幼虫老熟后在寄主体内或体表化蛹,同时伴随着寄主的死亡[13]。在这一过程中,寄主全部内脏器官会被逐渐消耗,最后只剩下空壳[14],化蛹后的成虫营自由生活。因此,拟寄生指特殊的寄生,与一般的寄生存在本质不同,是一种介于寄生和捕食的种间关系。
3.3捕食和寄生的进化关系
捕食和寄生都是长期协同演化而成的种间关系,自然界中部分实例在二者之间的模糊界限也许恰恰说明了捕食和寄生在物种进化过程中的过渡关系。寄生关系的起源有3条途径,其中一条就通过捕食过渡,如今在自然界中也依然保存着过渡的痕迹,蛭纲(Hirudinea)生物的营养习性就是很好的体现。扁舌蛭(Glossiphoniacomplanata)捕食小型的无脊椎动物,是营自由生活的捕食者;黄蛭(naemopis)能与扁舌蛭一样捕食小动物,也会对大动物进行暂时性的吸血;而生活在灌木丛中的山蛭(Hameadipsa)通过不时吸吮宿主血液为生,营专性、暂时性寄生生活;尺蠖鱼蛭(Piscicolageometrica)的全部生命活动均在鱼的躯体上进行,只在繁殖期离开宿主。因此,某些同时具备捕食和寄生部分特点的种间关系也许能被认为是从捕食过渡到寄生的中间环节。捕食和寄生既相互区别又相互联系,捕食者和被捕食者及寄生者和寄主都在相互对抗、相互制约和相互依存中共同进化。
4如何让学生去理解这些概念?
概念教学包含:术语、内涵和外延、实例3个方面,缺一不可。仅使用术语容易使学生望文生义产生理解偏差。在讲授捕食和寄生时,教师准确把握教学要求,向学生讲解剖析二者的概念内涵,进而揭示捕食和寄生的本质和特征;同时,教师明确捕食和寄生的类型及其概念外延,确定概念适用的范围,进而使学生深入理解捕食和寄生,建立起完整、清晰、准确的概念。此外,教师还应结合必要且全面的实例帮助学生具象化地认识和感知捕食和寄生的概念,引导学生在剖析实例的过程中运用概念、活化知识,深化对概念的理解,锻炼其科学思维,完成从感性认识到理性认知的转变。