生物在自然界长期发育与进化的过程中，出现了以食物、资源和空间关系为主的种内与种间关系。生物的种内与种间关系很早就引起了人们的注意，但过去人们对这个问题的认识多局限于从光、温、水及养料的竞争等方面去考虑。随着科学技术进步，这方面的研究亦愈来愈深入。大量的事实表明，生物的种内与种间关系除竞争作用外，还包括有多种作用类型，是认识生物群落结构与功能的重要特性。一般而言，同一种群内个体间的联系比同另一种群个体间的联系更为密切。
一、种内关系
在种内关系方面，动物种群和植物种群的表现有很大区别，动物种群的种内关系主要表现为等级性、领域性、集群和分散等行为上；而植物种群则不同，除了有集群生长的特征外，更主要的是个体之间的密度效应。
1．植物的密度效应
(1)最后产量恒值法则
Y-W×d=C
式中，Y为总产量，W为平均每株重，d为密度，C为常数。
最后产量平衡现象的生物学意义是：在稀疏种群中的每一个个体都很容易获得资源和空间，生长状况好，构件多，生物量大；而在密度高的种群中的个体，由于叶子相互重叠，根系在土壤交错，对光、水和营养等的竞争激烈，个体生长率降低，个体变小，从而更合理地利用资源。
(2)一2／3自疏法则
随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡了，于是种群出现“自疏”现象。由于产量恒定，随着种群中单株的增重必然出现密度下降，其关系可表述为：
式中，W为平均每株重，d为密度，C、a为常数。两边取对数，www.zikaosw.com表示为密度与单株平均重的关系：
lgd=lgC—algW
英国生态学家J．L．Harper等对黑麦草的研究发现，自疏斜率a为一2／3，White等对80多种植物的自疏作用进行测定，都表现出一2／3自疏现象。
“最终产量衡值法则”和“一2／3自疏法则”都是经验法则，对后者，尚未有圆满的解释。对于动物、植物都存在种群数量变化的密度制约，可以分为如下几种情况：
①种内竞争食物或领地，如植物对光、养分、水分的竞争；动物对领地、食物、鸟对巢穴的竞争等，种群密度越大，食物与领地的竞争越激烈。
②捕食者与猎物之间的反馈控制作用。捕食者与猎物之间的反馈控制作用，捕食者随猎物种
群的增长而增加，当捕食者种群达到一定程度时，猎物种群就显得不足，继续捕食，猎物急剧下降，反过来又限制了捕食者的种群数量。
③致病病原菌和寄生生物种群的影响，它们随着被感染生物或寄主密度的增大而增大。
2．动物的领域性和社会等级
(1)领域性
领域是指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。
保卫领域的方式很多，如以呜叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告具领主的领域范围；以威胁或直接进攻驱赶入侵者等，称为领域行为。具领域性的种类在脊椎动物中最多，尤其是鸟兽，这些动物的高级神经活动最复杂。但某些节肢动物，特别是昆虫也具领域性。保护领域的目的主要是保证食物资源，营巢地，从而获得配偶和养育后代。对各类动物的领域性表现、领域大小及其动态、行为和标记方式，以及与环境因素间的关系等方面已有很多研究，文献十分丰富。
(2)社会等级
社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。社会等级形成的基础是支配行为，或称支配一从属关系。例如家鸡饲养者很熟悉鸡群中的彼此啄击现象，经过啄击形成等级，稳定下来后，低级的一般表示妥协和顺从，但有时也通过再次格斗而改变顺序等级。稳定的鸡群往往生长快，产蛋也多，其原因是不稳定鸡群中个体间经常的相互格斗要消耗许多能量，这是社会等级制在进化选择中保留下来的合理性的解释。社会等级优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，这样保证了种内强者首先获得交配和产后代的机会，所以从物种种群整体而言，有利于种族的保存和延续。
社会等级和领域性这两类重要的社会性行为，与种群调节有密切联系。美国生态学家V．C．
Wyhne．Edwards提出的种群行为调节学说的基础就是这种社会性行为与种群数量的关系。当动物数量上升到很高时，全部最适的栖息地被优势个体占满。随着密度增高，没有领域或没有配偶的从属个体比例也将增加，它们最易受不良天气和天敌的危害，这部分(称为剩余部分)比例的增加意味着种群死亡率上升，出生率下降，限制了种群的增长。相反，当种群密度下降时，这部分比例也随之降低，种群死亡率降低，出生率上升，促进了种群的增长。
总之，动物从单体的生活到社会性生活之间，有一系列的过渡类型，集群的性质和程度千差万别，即使同一种生物其集群形式也往往随外界条件的改变而发生变化。
二、种间关系
种间相互关系包括竞争、捕食、共生、寄生、他感作用等，它是构成生物群落的基础，所以种间的相互关系的研究是种群生态学之问的界面。
1．竞争
干扰竞争指一种生物借助行为排斥另一种生物，使其得不到资源。干扰竞争的例子很多，如动物的斗殴。再如生活在美国西北部沼泽地中的两种鸟——红翅鸫和黄头鸫。每年的繁殖季节，红翅鸫雄鸟都在黄头鸫到来之前大约一个月，就在沼泽地外围较浅地带建立自己的领域，但当体型较大的黄头鸫到来以后，黄头鸫便开始在水较深和植物较少的沼泽中央地区建立领域。由于黄头鸫的排挤，红翅鸫已建立的十几个领域就不得不进一步向沼泽外围退缩。
利用竞争指一种生物所利用的资源对另一种生物来说非常重要，亦即两种生物同时竞争利用同一种资源。例如在很多生境中，蚂蚁和啮齿类动物都以植物种子为食。经过分别去除试验，当试验区中的蚂蚁全被去除，啮齿动物数量增加；当试验区中的啮齿动物全被去除，蚂蚁群数量将增加。说明啮齿动物的存在减少了蚂蚁群的数量，而蚂蚁的存在也降低了啮齿动物的密度。
种间的竞争强度与亲缘关系远近、生活型、生活习性的不同而有差别。近亲种个体间、同一生活型间，生态习性相近、生态位重叠的生物种之间的竞争激烈；竞争的结局可能是两个种群形成协调的平衡调节；或者一个种群取代另一个种群；或者一个种群将另一个种群赶到别的空间中去；或者产生生态位分离，如空间分离、食性分离、活动行为分离等，从而改变原生态系统的生物种群结构。
①在一个稳定群落中，占据相同生态位的两个物种，其中必有一个物种终将被消灭；
②在一个稳定群落中，没有任何两个物种是直接竞争者；
③群落是一个生态位分化了的系统，种群之间趋于相互补充，而不是直接的竞争。
美国学者Lotka和意大利学者Vohrrra分别独立地提出了描述种问竞争的模型，该模型是在Lo-gistiC方程的基础上建立起来的，即假定有两个物种，当它们单独生长时，其增长形式符合逻辑斯缔模型。www.zikaosw.com如果将这两种放置在一起，它们发生竞争时，物种1和物种2的竞争系数为a和β(a表示物种1的环境中，每存在一个物种2的个体，对于物种l的效应，β表示物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对于物种2的效应)，并假定两种竞争者之间的竞争系数保持稳定，则物种l、物种2在竞争中的种群增长方程为：
式中，Nl、N2分别为两个物种的种群数量；Kl、K2分别为两个物种种群的环境容纳量；r1,r2分别为两个物种种群增长率。
从理论上讲，两个物种竞争的结果是由两个种的竞争系数a、β、Kl、K2比值的关系决定的，可能有以下4种结果：
①a>K1／K2或β>K2／Kl，两个物种都可能获胜；
②a>K1／K2和β ③a ④a 高等植物种群混合栽培或培养时所表现出的竞争结果都可以用Lotka-Volterra竞争方程来说明。 2．捕食 从广义的概念，捕食指所有前一营养级的生物取食和伤害后一营养级的生物的种间关系。广义的捕食包括： ①传统捕食，指食肉动物吃食草动物或其他食肉动物； ②植食，指动物取食绿色植物营养体、种子和果实； ③拟寄生，指昆虫界的寄生现象，寄生昆虫常常把卵产在其他昆虫(寄主)体内，待卵孵化为幼虫以后便以寄主的组织为食，直到寄主死亡为止； ④同种相残，这是捕食的一种特殊形式，即捕食者和猎物均属同一物种。 假定捕食者和被食者共存于一个有限的空间内，那么被食者的种群增长率就会因有捕食而降低，这个降低因素还随捕食者密度而变化，因此被食者的种群方程可描述为： dN／dt=(r1一aP)N 式中，N为被捕食者密度，rl为被捕食者在没有捕食者时的瞬时增长率。a是测量捕食压力的常数，即平均每一捕食者捕食猎物的常数。可以设想如果a=0，那么一aPN这一项等于零，那就表示被食者完全逃脱了捕食者的捕食。a值越大，就表示捕食者对于被食者的压力越大。因此，a可以被称为捕食压力常数。 同样，捕食者种群的增长率也将依赖于被食者的种群密度，捕食者种群方程可描述为： dp／dt=(一r2+βN)P 式中，P为捕食者密度，r2为捕食者在没有被食者时的瞬时死亡率，β是测度捕食者利用被食者而转化为更多的捕食者的效率常数。这个值越大，捕食效率越大，对于捕食者种群的增长的效应也就越大。因此，β可以称为捕食效率常数。 在一个生态系统中，捕食者与被捕食者一般保持着平衡，否则生态系统就不能存在。如果捕食者和寄生者对猎物和寄主的有害影响过分，则会导致一个和两个种群灭绝。因此slobodkin提出了所谓的“精明的捕食者”观点，这一观点认为：捕食者在进化过程中能够形成自我约束能力，对猎物不造成过捕。它只捕食被食种群中将要死亡的年老个体和生产力小的幼年个体以及由于疾病等原因比较衰弱的个体，而不大可能捕食正当繁殖年龄的青壮年个体，因为这些个体的死亡将会减少被食者种群的生产力，不利于捕食种群自身的后续发展。人类利用生物资源，从某种意义上讲与捕食者利用被食者是相似的。但人类在利用许多生物资源时，往往利用过度，使许多生物资源面临灭绝和破坏，因此学学精明的捕食者对人类自身的生存是很有必要的。 3．共生 广义的共生包括偏利共生、原始合作和互利共生。 (1)偏利共生 偏利共生指的是共生的两种生物，一方得利，对另一方无害。偏利共生可分为长期性和暂时性的。例如，某些植物以大树作为附着物，借以得到适宜的阳光和其它生活条件，但并不从被附生树上吸取营养。在一般情况下，对被附着的植物不会造成伤害，它们之间构成了长期性的偏利共生关系。 但如附生植物太多也会妨碍被附植物的生长，这正说明生物种间相互关系类型的划分不是绝对的。 暂时性偏利共生是一种生物暂时附着在另一种生物体上以获得好处，但并不使对方受害。例如，林间的一些动物和鸟类，在植物上筑巢或以植物作为隐蔽所等。 (2)原始合作 原始合作指两个生物种群生活在一起，彼此都有所得，但二者之间不存在相互依赖的关系，如果解除这种关系，双方都能正常生存。海葵和寄居蟹是互惠的著名例子，海葵固着在寄居蟹的螺壳上，被寄居蟹带来带去，使它能更有效地捕捉食物，而海葵用有毒的刺细胞为寄居蟹提供保护，使其不易遭到天敌的攻击。蚜虫和蚂蚁的互惠关系也到处可见。蚂蚁喜吃蚜虫分泌的蜜露，并把蜜露带回巢内喂养幼蚁。有时，蚂蚁用触角抚摸蚜虫，让蚜虫把蜜露直接分泌到自己的口中。同时，蚂蚁精心保卫蚜虫，驱赶和杀死蚜虫的天敌，有时还把蚜虫衔人巢内加以保护。 (3)互利共生 互利共生指两个生物种群生活在一起，互相依赖，互相得益。共生的结果使得两个种群都发展得更好，互利共生常出现在生活需要不相同的生物之问。如异养生物完全依赖自养生物获得食物，而自养生物又依赖异养生物得到矿质营养或生命需要的其他功能。又如豆科植物与根瘤菌共生，豆科植物提供光合作用产物供给根瘤菌以生活物质和能量，而根瘤菌可以固定空气中游离的氮素，改善豆科植物的氮素营养。 两种生物的互利共生，有些是兼性的，即一种从另一种获得好处，但并未达到离开对方不能生存的地步；另一些是专性的，专性的互利共生也可分单方专性和双方专性。生物界中的互利共生具有各种各样的表现，如裂唇鱼专吃一些鱼类口腔和鳃部的寄生物，起着清洁工的作用，而笛鲷则成为清洁站的“顾客”；有花植物和传粉动物的互利共生；动物消化道中的互利共生；高等植物与真菌的互利共生(菌根)；生活在动物组织或细胞内的共生体等。 互利共生的数字模型可用以下方程表示： 一种从另一种的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对宿主危害，称为寄生。更严格地说，寄生物从较大的宿主组织中摄取营养物，是一种弱者依附于强者的情况。捕食者通常杀死猎物，而寄生者多次地摄取宿主的营养，一般不“立即”或直接杀死宿主。寄生蜂将卵产在昆虫幼虫内，随着发育过程逐步消耗宿主的全部内脏器官，最后剩下空壳，一般称为拟寄生物。拟寄生是一种介于寄生和捕食之间的种间关系。 后者能营光合作用，但根系发育不良或完全没有根，在没有宿主时停止生长，例如小米草。 寄生物和宿主种群数量动态在某种程度上与捕食者和猎物的相互作用相似，随着宿主密度的增长，宿主与寄生物的接触势必增加，造成寄生物广泛扩散和传播，宿主种群中的流行病将不可避免。 流行病的结果使宿主大量死亡，未死亡而存活下的宿主往往形成具有免疫力的种群；密度的下降也减少了与寄生物接触的强度，于是流行病趋向于熄灭。宿主密度因流行病死亡剧减量变动的新的周期数量变动与一种病毒感染率的相互关系，证明致病性病毒是宿主种群周期性动态的重要原因。流行病学是当今十分吸引生态学家的一个领域。医学上丰富的记录，还有农作物疾病的流行记录，提供了宝贵的素材，是发展生态学理论的基础。www.zikaosw.com 5．他感作用 他感作用也称化感作用，是指由植物分泌的化学物质，对自身或其他种群发生影响的现象，植物的这种分泌物质称化感作用物质，主要是一些生物碱、酚类、萜类和醌类化合物，是植物界种间竞争的一种表现形式，植物通过挥发、根分泌、雨水淋溶和残体分解等途径释放化感作用物质，对其周围植物的生长产生抑制效应。如冬黑麦对小麦、向日葵对蓖麻、番茄对黄瓜都有抑制作用。美国加州沿海矮灌木丛林，能分泌挥发性萜类化合物，使灌木丛边缘数米内形成无草带，如同微生物培养中常见的抑菌圈。 植物分泌物对种问组合的促进和抑制作用，对于作物的问、混、套作，造林树种的选择、搭配、组合等都有极其重要的实践意义。据研究，榆树与栎树，白桦与松树，松树与云杉是相互抑制，相互对抗的，所以不能种在一起。又如胡桃不能和苹果种在一起，因胡桃叶能分泌大量胡桃醌对苹果起毒害作用，胡桃树周围也不能播种番茄、马铃薯；苹果树旁边不要种玉米，因为玉米对苹果根的分布也产生不利的作用。其他如洋葱和甜菜，芜菁和番茄，番茄和黄瓜，冬黑麦和小麦之间也有抑制作用。 而洋葱和食用甜菜，马铃薯和菜豆，小麦和豌豆种在一起则有相互促进作用。此外，由于某些植物种的分泌物还具有杀菌作用，所以当这些植物种群与另一些植物种群生长在一起时有防治病虫害的功效，如柠檬、葱、蒜就有这种杀菌作用。 同步练习 一、选择题 1．使后代产生更多的变异类型的是。（） A．无性生殖B．有性生殖 C．无性生殖和有性生殖D．孤雌生殖 2．生物进行有性生殖，留给后代的基因组是无性生殖的（） A．一倍B．二倍 C．三倍D．一半 3．从行为上看，社会等级高的优势个体。（） A．攻击性弱B．攻击性强 C．没有打斗经验 D．体重大 4．如果两个种群彼此发生有害影响，这种关系是。’（） A．竞争B．捕食C．寄生D．共生 5．能杀死宿主的寄生叫。（） A．全寄生B．兼性寄生 C．专性寄生D．拟寄生 6．附生植物与被附生植物是一种典型的关系。（） A．互利共生B．偏利共生 C．原始合作D．负相互作用 7．一种从另一种的体液，组织或已消化物质获取营养并造成对宿主危害，这一现象称为 。（） A．捕食B．竞争C．寄生 D．偏利共生 8．豆科作物和根瘤菌形成的根瘤，它们的这种关系属于。（） A．互利共生B.偏利共生 C．原始协作D．负相互作用 9．若缺少一方，另一方不能生存，这样的两个种群间的关系是。（） A．原始合作B．互利共生 C．偏利共生D．偏害 10．腔肠动物物附着在寄居蟹背上，当寄居蟹在海底爬行时，扩大了腔肠动物的觅食范围，同时，腔肠动物的刺细胞又对蟹起着伪装和保护作用。寄居蟹和腔肠动物的这种关系为 C．原始协作 D．负相互作用 ll．两种动物间的斗殴属于。（） A．捕食 B．干扰竞争C．利用竞争D．他感作用 12的结果使得两个种群都发展得更好。（） A．共生B．竞争C．捕食 D．寄生 13．美国加利福尼亚州有一种具有芳香味的灌木群落，能分泌出挥发性萜，使灌丛边缘数米内形成无草带，如同微生物培养中常见的抑制圈。这种作用属于。（） A．竞争B．捕食C．寄生 D．他感作用 14．种群的密度制约作用。（） A．不改变环境容纳量B．改变环境容纳量 C．是一种灾变性因素D．跟气候因素有关 15．下列因子中，属于非密度制约因子的是。（） A．鸟对筑巢位置的竞争B．动物对食物的竞争 C．干旱D．植物对光的竞争 二、填空题 1．种内互作包括种群的领域性和。 2．有关植物种群密度效应的两条定律是和。 3．动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象称为。 4．根据竞争的作用方式，可将竞争区分为和两类。 5．竞争排斥原理又称。 6．广义的共生包括、和。 7．植物分泌毒素抵抗微生物入侵称为。 8．植物分泌化学物质对其他植物的影响称为。 9．通常把影响种群密度的调节作用分为和两种。 10．自动调节学说又将种群调节分为、和。 三、简答题 1．简述种群调节学说。 2．简述高斯竞争排除原理及其推论。 3．简述捕食的概念及形式。 四、论述题 试述生物的种间关系。 参考答案 1．B2．D3．B4．A5．D6．B7．C8．A9．B 10．Cll．Bl2．Al3．Dl4．Al5．C 1．社会等级 2．最后产量恒值法则一2／3自疏法则 3．社会等级 4．干扰竞争利用竞争 5．高斯原理 6．偏利共生原始合作互利共生 7．抗毒作用 8．他感作用 9．密度制约作用非密度制约作用 10．行为调节内分泌调节遗传调节 1．种群调节是通过种群本身内在的增长势和环境对种群增长的限制这两个反向力之间的平衡而达到的。种群本身内在增长势就是种群的内禀增长率，它在不受限制的条件下，对任何种群都可导致指数增长。因此，种群大小主要由气候、资源、捕食者、寄生者或疾病等环境因素所决定。 生态学家提出了许多不同的假说来解释种群的动态机制。 (1)气候学派；(2)生物学派；(3)食物因素；(4)自动调节学说。 2．(1)竞争排除原理：即在一个稳定的环境中两个生态位相同的物种不可能经久地共存在一起。 (2)高斯排除原理提出三条推论： 3．捕食从广义的概念看，指所有高一营养级的生物取食和伤害低一营养级的生物的种间关系。 广义的捕食包括： ③拟寄生，是指昆虫界的寄生现象，寄生昆虫常常把卵产在其他昆虫(寄主)体内，待卵孵化为幼虫以后便以寄主的组织为食，直到寄主死亡为止； 种间相互关系包括竞争、捕食、共生、寄生、他感作用等，它是构成生物群落的基础，所以种间的相互关系的研究是种群生态学之间的界面。 (I)竞争。竞争是指两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互妨害作用。竞争的结 果可能是：两个种群形成协调的平衡状态，或者一个种群取代另一个种群，或者一个种群将另一个种群赶到的空间中去，从而改变原生态系统的生物种群结构。一般可把竞争区分为干扰竞争和利用竞争两种类型。 (2)捕食。从广义的概念，捕食所指所有前一营养级的生物取食和伤家后营养级的生物的种间关系。 (3)共生。广义的共生包括偏利共生、原始合作和互利共生。 (4)寄生。一种从另一种的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对宿主危害，称为寄生。 (5)他感作用。他感作用也称化感作用，是指由植物分泌的化学物质，对自身或其他种群发生影响的现象，植物的这种分泌物质称化感作用物质，主要是一些生物碱、酚类、萜类和醌类化合物，是植物界种间竞争的一种表现形式，植物通过挥发、根分泌、雨水淋溶和残体分解等途径释放化感作用物质，对其周围植物的生长产生抑制效应。 TEL：蒋老师17773102705 1、鉴于各方面资讯时常调整与变化，本网所提供的信息仅供参考，实际以考试院通知文件为准。